Nostoc
Nostoc est un genre de
Cyanobactéries de la famille des Nostocaceae. Le mot Nostoc, dont l'étymologie
est discutée1, pourrait avoir été inventé par Paracelse (Nostoch). Il désigne
aujourd'hui un genre de cyanobactéries de la famille des Nostocaceae. Nostoc
est un organisme procaryote réalisant la photosynthèse et fixant l’azote.
Ils ressemblent souvent aux
algues, mais peuvent vivre sur des substrats terrestres en colonies
importantes, et alors former des masses gélatineuses évoquant certaines algues,
notamment lorsque leurs structures se gonflent d'eau après la pluie ou en
période humide.
Leur discrétion lorsqu'elles sont
déshydratées et la rapidité de leur turgescence lorsqu'elles sont exposées à
l'humidité ont fait croire qu'elles tombaient du ciel, d'où leur nom de crachat
de lune ou star jelly (soit gelée
d'étoile), witches butter (soit
beurre de sorcière) and mare's eggs
(soit œufs de jument) pour les anglophones.
Ce sont des espèces pionnières,
qui peuvent vivre sur des milieux pauvres et basiques. Formant parfois de
véritables tapis, des nodules2 ou des boules, atteignant en zone polaire
plusieurs centimètres de diamètre3, elles jouent localement un rôle très
important en matière de protection des sols contre l'érosion éolienne et hydrique
et la déshydratation sur certains sols en pente ou semi-désertiques.
Lorsqu'elles meurent et se dégradent elles contribuent à former la matière
organique du sol. Leur récolte intensive en Chine est une des causes
d'augmentation de l'érosion et de la dégradation de certains sols très
vulnérables.
Identification, taxinomie
Une des multiples formes du genre
Nostoc, ici prélevée sur un substrat au pH très basique, sur un bord de canal,
dans le nord de la France.
Leur identification, comme celle
des cyanobactéries en général, relève de spécialistes, qui s’appuient sur la
morphologie des filaments bactériens, des cellules végétatives, des hétérocytes
et des akinètes (tous ces éléments devant être au moins observés en microscopie
optique sur un échantillon quantitativement et qualitativement représentatif).
La forme et l'aspect de la colonie, la forme des cellules terminales des fibres
bactériennes, ou encore la présence de vésicules, de mucilages, d'une gaine
plus ou moins épaisse et de gaz, ainsi que les caractéristiques du cycle de
vie, sont des caractéristiques complémentaires nécessaires à l'identification
de certains genres.
Au début des années 2000, sur des
résultats de génétique, la séparation des genres Nostoc et Anabaena fait encore
l'objet de discussions, par exemple par Henson & alii et Tamas & al.
par exemple, Trichormus azollae pourrait peut-être devoir être classé parmi les
espèces du genre Nostoc.
La PCR (polymerase chain
reaction) commence à pouvoir être utilisée. Des données sont accessibles dans
Genbank.
Selon de premières analyses
phylogénétiques portant sur l'étude de l'ARN, une importante hétérogénéité des
souches de Nostoc laisse penser que le genre Nostoc est un cluster
monophylétique qui pourrait contenir plus d'un genre.
Description
Les espèces du genre Nostoc
peuvent prendre des formes très variées, et se présentent souvent très différemment
selon qu'on les observe à échelle macroscopique (colonies) ou microscopiques
(filaments bactériens).
Certaines espèces, quand elles vivent en
colonies, ont l'apparence de petites boules (de quelques millimètres de
diamètre à un centimètre environ, voire une dizaine de centimètres
exceptionnellement) qui peuvent les faire confondre avec des champignons.
D'autres espèces de colonies substantielles
forment des ensembles lamellaires, très fins puisque translucides, souvent
circulaires à bords renflés ou cloqués et pouvant atteindre de 4 à 6 cm de
diamètre. La ressemblance avec une algue ou parfois avec un lichen peut induire
des confusions, mais il s'agit bien de bactéries puisque l'individu
unicellulaire de la colonie ne possède pas de noyau.
La forme prise par d'autres espèces évoque de longs
et fins cheveux vert foncé. Ces derniers, qui poussent sur des milieux
oligotrophes carencés en azote du plateau de Qinghai et du désert de Gobi ont
été très recherchés par la cuisine chinoise qui les utilise sous le nom de «
Fat Choy » (Nostoc flagelliforme), notamment lors de fêtes, dont celle de la
nouvelle année lunaire. Leur consommation est maintenant interdite en Chine car
l'espèce a été tant prélevée qu'elle est menacée de disparition (sur liste rouge),
et de plus, elle sécrète des toxines (Bêta-N-méthylamino-L-alanine) qui peuvent
gravement affecter la santé des consommateurs. Enfin, de nombreux produits
frelatés ont été vendus. Une autre espèce (en forme de boule) est vendue
déshydratée en Chine pour la cuisine.
Certaines espèces de Nostoc
peuvent parfois être symbiotiquement associées à des champignons ou des
végétaux.
Habitat
On les trouve là où elles ne sont
pas concurrencées par d'autres espèces, c'est-à-dire sur des milieux très
pauvres (ou neufs) et exposés à un fort ensoleillement, par exemple sur
certains chemins, sur des cailloutis de talus, dans des carrières, sur des
rochers, voire sur le bitume, milieux a priori peu favorables à leur
développement en ce qui concerne l’approvisionnement en matière azotée
d’origine minérale.
Certaines espèces peuvent être
trouvées près de la mer.
Caractéristiques biologiques
Le genre Nostoc appartient aux
Hormogoneae.
Ils ont la capacité de fixer
l’azote atmosphérique par l’intermédiaire des cellules particulières : les
hétérocystes, qui sont des cellules différenciées à paroi plus épaisse,
nettement visibles au microscope. Les hétérocystes apparaissent habituellement
aux extrémités des chaînes de cellules sphériques, ovoïdes ou cylindriques. Ces
chaînes sont plus ou moins longues.
Dans les grands filaments, des
hétérocystes peuvent aussi apparaître en position intercalaire. Ils sont issus
de la différenciation de cellules végétatives. Le processus de production
hétérocystes interviendrait quand l'organisme est stressé et carencé en azote
minéral. Il s'effectue sur 3 à 7 % des cellules de la colonie.
On trouve des espèces du genre
Nostoc dans une grande variété de milieux, de certains déserts, à la limite des
zones polaires, en passant par les rizières où ils expliquent la grande
fertilité azotée de ces milieux particuliers (rizières). Certaines espèces de
Nostoc poussent en épiphyte sur le bas des tiges des plants de riz, ou sur
certaines espèces du genre Chara (ex : Gloeotrichia. L'azote est absorbé
par ces cellules spécialisées, sans être transformé en ammoniaque grâce à une
enzyme particulière, la nitrogénase, uniquement produite dans les hétérocystes.
Au moins chez certaines espèces ou souches, la lumière a une importance pour ce
processus, de même que la température. On a constaté (2004) que les souches de
Nostoc provenant de champs cultivés présentaient de ce point de vue des
capacités fixatrices d'azote très différentes par rapport à celles provenant
d'environnement « sauvages » ou non
cultivés.
Reproduction
Elle se fait de 3 manières
complémentaires :
- Par hormogonies (structures mobiles, produites
par des jeunes trichomes qui présentent des hétérocystes aux deux extrémités de
la chaîne cellulaire). Les akinètes s'ils sont présents se trouvent en position
intermédiaire (entre deux hétérocystes et sont souvent en chaîne).
- Par rupture du trichome.
- Via la germination des akinètes.
On connaît au moins un cas
(Nostoc punctiforme) de symbiose (endosymbiose) avec un champignon ; Geosiphon
pyriformis (Kütz.) v. Wettstein (v. Wettstein, 1915) et d'autres peuvent être
associés à des champignons dans certains lichens.
Histoire, évolution, paléoécologie
Selon les phycologistes, des
formes fossiles qui semblent être des formes de Nostoc proches de ceux que nous
connaissons, datent au moins du précambrien (4 milliards 450 millions
d’années).
Nostoc a peut-être constitué un
élément important de nombreuses communautés terrestres et aquatiques depuis
cette époque. Les cyanobactéries filamenteuses du genre Nostoc ont en effet, il
y a probablement très longtemps, acquis la capacité de résister à des
environnements difficiles et de former des structures coloniales
microscopiques, macroscopiques voire géantes à leur échelle. Elles sont souvent
discrètes, mais communes dans tous les habitats terrestres et aquatiques,
jusque sur les glaciers de montagne et dans ou sous les glaces polaires.
Écologie
Par rapport aux autres
cyanobactéries, le genre Nostoc présente d'importantes spécificités
écologiques.
Une grande partie de leur succès
dans les environnements émergés difficiles est liée à leur capacité de survie
sous forme déshydratée durant des mois ou années, puis à se réhydrater en
relançant très rapidement leur métabolisme (dans les heures qui suivent une
pluie ou le contact avec de l'eau liquide).
Nostoc résiste également à des
cycles répétés de gel et de dégel et aux rayons ultra-violets (notamment dans
les habitats benthiques peu profonds et très exposés à la lumière solaire).
Grâce à cela, il forme une composante majeure des environnements dits «
extrêmes » des habitats terrestres de l'Arctique et de l'Antarctique.
Il possède en outre la propriété
de fixer l'azote atmosphérique, ce qui l'avantage comme espèce pionnière de
certains milieux oligotrophes (ceux qui sont pauvres en azote).
Ses aptitudes en font un
concurrent ou un compagnon des lichens, et Nostoc pourrait aussi jouer un rôle
encore mal cerné en matière d'interactions durables et plus ou moins
symbiotiques avec d'autres espèces (champignons ou lichens), hépatiques,
cératophylles, mousses, fougères, cycas, et Gunnera angiospermes.
Nostoc fait également preuve
d'une bonne résistance à la prédation en formant des colonies (parfois
caoutchouteuses, également résistantes au piétinement) assez grandes pour
résister aux algivores. Les toxines (microcystine-toxines) qu'il produit jouent
sans doute aussi un rôle dans sa résistance à la prédation.
Il a néanmoins comme toutes les
espèces des « ennemis » naturels, qui en régulent les populations : des virus probablement, divers organismes mangeurs d'algues ou
bactériophages : certains peuvent subsister en ne mangeant que Nostoc,
bien qu'il ne soit pas leur source de nourriture préférée, des cyanophages lytiques peuvent infecter Nostoc…
Mais on ignore encore comment
sont contrôlées ou rétro-contrôlées les dynamiques des populations de Nostoc
dans leur environnement naturel.
Génétique
Pour nombre de ses
caractéristiques, le génome de ce genre intéresse les généticiens et
l'industrie biotechnologique[14]. Parmi ces caractéristiques intéressantes, on
compte le fait qu'il s'agit d'un organisme photoautotrophe, à modes de
croissance diazotrophes, mais facultativement hétérotrophe ; que ses cellules
végétatives ont plusieurs alternatives de développement, y compris pour la
différenciation terminale ; qu'il peut fixer l'azote et produire des molécules
complexes lui conférant des chances de survie élevée dans des environnement
très difficiles… L'espèce modèle étudiée est Nostoc punctiforme, caractérisé
par une grande variabilité phénotypique et de larges compétences en ce qui
concerne les symbioses avec des champignons et des plantes terrestres (dont
bryophytes, gymnospermes et angiospermes). Son génome a été publié en 2001.
Cette espèce de Nostoc s'est
avérée être un organisme plus complexe qu'attendu, avec un génome étonnamment
important pour une bactérie (8,9 Mb selon le séquençage d'une souche souche de
N. punctiforme (ATCC 29133) fait par le Joint Genome Institute ; 45 % des gènes
codent des protéines dont la fonction est connue ou probable, et 29 % codent
des protéines a priori uniques à N. punctiforme et dont les fonctions sont
encore inconnues, mais probablement liées à ses capacités adaptatives ou
symbiotiques). Son génome est lui-même « hautement plastique », complexe, avec
de nombreuses insertions, des gènes codant des enzymes transposases et des
modifications de l'ADN lui-même.
N. punctiforme possède environ
400 gènes connus pour coder des protéines kinases impliquant des capteurs,
régulateurs de réponse et d'autres facteurs de transcription démontrant que
c'est une espèce capable de percevoir les modifications environnementales et de
faire preuve de nombreuses adaptations.
Substances d'intérêt
biochimique, pharmaceutique
> Toxines
De nombreuses bactéries
cyanophycées, et tout particulièrement les cyanobactéries filamenteuses,
produisent des toxines dites phycotoxines, neurotoxiques, hépatotoxiques ou
présentant des effets biocides sur des algues, champignons, animaux prédateurs
ou autres, etc..
Elles en produisent parfois
plusieurs, ainsi, une souche de la Nostoc sp. trouvée dans un lac finlandais
s'est montrée in vitro capable de produire une batterie d'au moins neuf
peptides hépatotoxiques. Ces toxines ont été isolées, purifiés et étudiées[15].
Nombre d'entre elles présentent des propriétés chimiques et toxicologiques
semblables à celles de protéines hepta- et pentapeptides hépatotoxiques
produites par d'autres cyanobactéries, mais quelques-unes (P14, P15 et P16)
présentent de nouveaux types d'homologues de la microcystine-LR. La toxicité de
ces homologues ne semble toutefois pas significativement différente de celle
des homologues déjà connus, mais pourrait jouer un rôle dans la résistance de
la bactérie face à l'évolution des capacités de détoxication de ses prédateurs.
Résistance aux UV
Des cultures liquides de Nostoc
commun (prélevés in situ) et exposées par des universitaires munichois (fin des
années 1990) à une irradiation par UV-B et UV-A ont surproduit certains
pigments protecteurs. Les UV-B ont accru la production de caroténoïdes
(échinénone et myxoxanthophylle notamment), sans inhiber la production de
chlorophylle a. Dans le même temps, la bactérie produisait en plus grande
quantité un pigment extracellulaire, soluble dans l'eau, une mycosporine qui
absorbe les UV-A/B, associé à la synthèse de glycane extracellulaire. Elle
synthétise aussi des scytonemines (pigment extracellulaires lipo-solubles,
connus pour fonctionner comme un écran solaire UV-A). Après une longue
exposition, l'effet des UV-B sur la synthèse des caroténoïdes et de la
scytonémine cesse, alors que la teneur en mycosporine reste constamment élevée.
La production de mycosporine (protectrice contre les UV-B) est exclusivement
induite par l'exposition aux UV-B (<315 nm). La synthèse de scytonémine (protectrice
contre les UV-A solaires) n'est que légèrement induite par les UV-B
(<315 nm), et très fortement par le rayonnement proche des UV-A (350 à
400 nm), mais pas du tout par les UV-A (320 à 350 nm). Ces résultats
laissent penser que les synthèses de ces 3 types d'écrans solaires anti-UV sont
déclenchées par trois photorécepteurs aux UV différents, qui restent à
découvrir.
Adaptation aux sels
(osmorégulation)
Certaines espèces présentent des
adaptations osmorégulatrices leur permettant en quelques générations de
s'adapter au sel marin.
Par exemple Nostoc muscorum,
exposé au sel, modifie sa physiologie en plusieurs étapes, et développe de
multiples mécanismes de résistance cellulaire, stables et durables face au sel
(NaCl), et ceci en quelques générations seulement.
Un mécanisme initial combine une
stimulation de l'activité photosynthétique, qui permet une accumulation de
sucrose utilisé par la cellule comme osmorégulateur. Un mécanisme secondaire
implique une adaptation utilisant la fixation de l'azote N2 et la biosynthèse
de nouvelles protéines utiles.
On a constaté en laboratoire que
cette adaptation (la plus efficace en réponse aux stress induits par le sel
marin NaCl) ne fonctionne cependant que partiellement face aux stress induits
par KCl ou à des déséquilibres osmotiques de nature non-ioniques par exemple
dus au mannitol.
Antitumoral
Des toxines cellulaires
(cryptophycines) naturellement produites par certaines souches de Nostoc, et
antérieurement identifiées dans une souche de Nostoc (ATCC 53789), semblent
être de bonnes candidates comme antitumoral et contre le cancer. Elles ont été
isolées (publication : 1994) dans une souche (GSV 224) de Nostoc. Elles
ont aussi une activité fongicide.
Confusions possibles
On a souvent associé Nostoc aux
algues, voire à une sorte de lichen. On peut le confondre avec certains
champignons compte tenu de l'aspect en thalle ou bulles de certaines espèces de
Nostoc qui prennent parfois des teintes brunâtres ou noirâtres.
Diverses espèces de Nostoc
produisent des toxines, mais sont pourtant localement traditionnellement
consommées.
Ainsi, au Pérou des populations
autochtones recueillent dans les lacs de montagne des colonies de Nostoc
(Nostoc commune globulaire, localement dit llullucha. Ces colonies de Nostoc
sont mangées, échangées contre du maïs, ou vendues sur les marchés de Cuzco ou
d'autres villes voisines. Sur les hauts plateaux péruviens, c'est un aliment
saisonnier important, consommé seul ou en « Picante » (sorte de ragoût
traditionnel) qu'on dit très nutritif.
Le Nostoc commun produit
effectivement des acides aminés inhabituels, dont certains du groupe
mycosporine, des molécules pouvant contribuer à prévenir les dégâts de
l'exposition aux UV (auxquels Nostoc est particulièrement résistant).
Au début des années 2000, 21
échantillons de Nostoc commun sphérique de la région de Cusco ont été analysés
; ils contenaient effectivement de la bêta-N-méthylamino-L-alanine (BMAA), un
acide aminé produit par divers taxons de cyanobactéries dites neurotoxiques.
La BMAA étant supposée être
impliquée dans plusieurs maladies neurodégénératives, ces chercheurs ont en
2008 suggéré d'étudier si la maladie d'Alzheimer ou la maladie de Parkinson
sont plus fréquentes chez les personnes qui consomment le llullucha au Pérou.
Au début des années 2000, un
nouvel alcaloïde, la nostocarboline (β-carboline alkaloide quaternaire), a été
isolé dans une souche de Nostoc (Nostoc 78-12A) trouvée aux États-Unis ; cette
molécule semble prometteuse pour traiter la maladie d'Alzheimer, en inhibant
l'enzyme butyrylcholinesterase (BChE) aussi efficacement que la galantamine
(médicament actuellement utilisé). Elle a été brevetée par l’École
polytechnique fédérale de Zurich (EPFZ). En outre cette nostocarboline,
biodégradable et facile à produire, semble aussi avoir des vertus biocides
(algicides) qui pourraient peut-être un jour être utilisées en agriculture.
Les teneurs et compositions en
acides gras des cyanobactéries et de différentes souches de Nostoc ont été
étudiées, dont comme marqueurs chémotaxonomiques. Une étude faite sur plus de
20 souches laisse penser que les souches hépatotoxiques pourraient être regroupées
par ce moyen. Certaines souches de Nostoc produisent des quantités importantes
d'acides gras essentiels (Oméga 5, 6, 7, 9, 12).
[Synthétisé de Wikipedia, art.
Nostoc et de diverses autres sources]
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